影響林木根系形態(tài)分布的3個因素

　　根系是植物直接與土壤接觸的器官,是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物能存在的一種形式,是構(gòu)成植物的主要部分。林木獲取和利用土壤中的物質(zhì)和能量均是通過根系得以實現(xiàn)的。因此,林木根系的分布特征反映了土壤的物質(zhì)和能量被利用的可能性以及生產(chǎn)力。一方面根系不斷地從土壤中獲得養(yǎng)分和水分以滿足植物生長發(fā)育;另一方面根系(無論活根或死根)又直接參與土壤中物質(zhì)循環(huán)和能量流動兩大生態(tài)過程,對土壤的結(jié)構(gòu)改善、肥力的發(fā)展和土壤生產(chǎn)力的發(fā)揮起著重要的作用。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體,在物質(zhì)生產(chǎn)、維系生態(tài)系統(tǒng)的有序結(jié)構(gòu)及環(huán)境保護中的作用日益被人們所認識和重視。

　　森林土壤相互作用動態(tài)過程研究自20世紀90年代以來成為國際土壤學界、生態(tài)學界密切關注的焦點之一。隨著研究的深入，人們越來越重視作為森林生態(tài)系統(tǒng)的一部分林木根系的研究。同時，現(xiàn)代科儀器如根系分析儀、根系分析系統(tǒng)等廣泛用于林木根系的研究之中，那么影響林木根系形態(tài)分布到底有哪些因素呢？哪些因素會影響樹木等根系分布？

　 1 根系的形態(tài)及分類研究

　　大量研究表明,從土壤中吸收水分和養(yǎng)分是植物根系重要的功能之一。植物對土壤養(yǎng)分和水分的吸收能力很大程度上取決于根系的形態(tài)。Dr#Nobo-ru Karizumi 將根系形態(tài)分為垂下根型、斜出根型和水平根型。垂下根型分為淺根型、中間型和深根型;水平根系分為分散型、中間型和集中型。向師慶等人將北京西山地區(qū)主要造林樹種的根系分布形態(tài)劃分為5個基本類型:水平根型、垂直根型、斜生根型、復合根型和變態(tài)根型,認為變態(tài)根型是受特殊外在條件影響而形成的。這種根型分類方法基本上適用于插條和埋干造林生長起來的林木。

　　宋朝樞等人(1964)初步將根系劃分為直根、支柱根、水平支柱根和垂直支柱根4類。向師慶等人(1981)在造林樹種的根系研究中,根據(jù)根的著生部位及其在土壤中的伸展情況,將根劃分為水平根、主根、副主根、下垂根、斜根、心狀根和根基等。

　　2 影響根系形態(tài)分布的因素

　　2.1 立地條件

　　林木根系的形態(tài)與分布首先是由樹木本身的遺傳特性所決定的,同時受土壤生態(tài)環(huán)境條件,尤其是水分、通氣狀況的強烈影響。張國盛等人(1999)對毛烏素沙地臭柏根系分布及根量研究發(fā)現(xiàn),臭柏根量和直徑分布特征依立地條件及土層深度的不同而異。趙忠等人(2000)研究證實,黃土高原不同立地條件對刺槐根系分布特征有明顯的影響,林地土壤水分狀況的差異是造成這種影響的關鍵所在。根系具有很大的可塑性,在肥沃深厚的土壤上具有直根系,在粘重土壤上則發(fā)育出很長的側(cè)根和較短的主根,而在石質(zhì)土壤上則失去主根,以表面根為主。Nicoll (1996)研究了46a生特喀云杉根系對風及立地條件的適應性生長,發(fā)現(xiàn)樹木根系垂直分布受地下水位高低的限制,而根形還受風的影響。他認為,樹木根系對風的適應性生長,增強了樹木對風的抵抗能力。張宇清等人(2002)對2種立地條件梯田埂坎紅柳根系特征研究發(fā)現(xiàn),根型根據(jù)K#Lemke對根系形態(tài)的概括和向師慶的分類方法, 2種立地條件下的埂坎紅柳都具有深根性的特點,但陰坡埂坎紅柳根系的水平分布范圍遠大于陽坡,吸收根所占比重較大,根系的生長發(fā)育狀況明顯優(yōu)于陽坡,造成對梯田作物的較大負面影響,建議最好將紅柳配置在陽坡梯田埂坎上。

　　國外的一些研究也證實,通常情況下,深根型樹種較淺根型樹種具有更高的生產(chǎn)力,特別是在差的立地條件上。任安芝等人研究發(fā)現(xiàn),分布于不同沙地生境中的黃柳種群,其根系在土壤中的分布特點各異。半固定沙丘上的黃柳根系最發(fā)達(根系分布深,數(shù)量大),固定沙丘的黃柳明顯不及前者,而丘間低地的黃柳根系最不發(fā)達。粗根(5\5mm)的分布與土壤水分和土壤容重呈顯著相關性,細根(5<5mm)的分布與土壤容重和緊實度呈極顯著相關。何維明對不同生境中沙地柏根面積分布特征研究發(fā)現(xiàn),流動沙地和固定沙地上沙地柏根系的深度系數(shù)(B)、最大根系深度(Rmax)、含50%總根面積的根系深度(R50)、含90%總根面積的根系深度(R90)值都很接近,尤其是B值,并且它們均大于灘地上沙地柏的相應值,尤其是Rmax和R90。這些結(jié)果表明流動沙地和固定沙地中沙地柏根系的深度格局相似,但與灘地的根系深度存在差別,同時也意味著灘地上沙地柏根系的分布相對較淺,而流動沙地和固定沙地的根系分布相對較深。

　　2.2 林齡

　　樹木年齡和土壤特性對根系的分布和形態(tài)的影響可以反映在根系垂直分布特征的差異, Lya和Hoffmanna在研究中認為,林木一般在苗期就可以達到根系垂直分布的最大值,刺槐的根系分布在4年時就可以達到317m的深度。Coile的研究也同樣證實,盡管根系密度隨著年齡的增大而增加,但是在一定年齡就可以達到水平分布和垂直分布的極值。王文全等人(1997)對毛白楊根系分布的研究發(fā)現(xiàn),不同年齡階段根量的增加速率呈現(xiàn)了/先急后緩0的趨勢。距種植點50cm遠處, 9a生林木的根量比7a生重37%,平均每年增加18162%,而14a生僅比9a生高14%,平均每年增加218%。

　　2.3 混交方式

　　由于自然環(huán)境的異質(zhì)性和樹種生態(tài)位的分異,混交林中由于樹種之間的競爭,首先表現(xiàn)在根系對土壤養(yǎng)分和水分的爭奪,因此,樹種混交將引起根系形態(tài)和分布的差異。翟明普、劉春江等對油松與元寶楓、紫穗槐、黃櫨混交研究,李振問等對杉木火力楠混交林根形態(tài)特征及分布進行的研究,均認為混交林中林木的根系較純林均勻合理,吸收根向土壤深層分布,且2樹種根系互相交織,呈鑲嵌分布,能夠協(xié)調(diào)利用土壤養(yǎng)分,有利于提高土地利用率和林分生產(chǎn)力。但是由于樹種之間競爭能力的不同,不合理的混交可使處于劣勢的樹種根系分布范圍減小,根量降低。翟明普等研究表明,油松與栓皮櫟混交使油松的細根量和粗根量有所降低,說明在這種生境下栓皮櫟的競爭力強于油松。

　　方志偉(2001)對杉檫混交根系效應的研究發(fā)現(xiàn),檫樹具有明顯促進杉木根系生長作用,表現(xiàn)在杉檫混交林中杉木單株根量明顯高于純林中的杉木單株根量。謝文華等對馬尾松杜仲混交林根系研究發(fā)現(xiàn),馬尾松杜仲混交,促進了馬尾松根系的垂直發(fā)育和杜仲根系的水平發(fā)育,兩者相互穿插,從而使2樹種根系的水平分布和垂直分布均比較均勻而合理,特別是細根量分布具有良好的空間配置,有效地利用了土壤養(yǎng)分和水分,相對地改善了2樹種的生長條件。張彥東等對混交條件下水曲柳落葉松根系的研究發(fā)現(xiàn),競爭對混交林中樹種的根系分布會產(chǎn)生一定影響,競爭能力較強的樹種在混交林中根系分布范圍較廣,競爭能力弱的樹種根系分布受到一定排斥。水曲柳具有較大的根系,競爭能力強,落葉松的競爭能力相對較弱。當水曲柳與落葉松混交時,水曲柳的根系生長加快,而落葉松根系生長降低。

　　石培禮等對榿柏混交林根系的研究發(fā)現(xiàn),榿柏混交促進了柏木根系生長,混交林中榿木和柏木根系呈鑲嵌分布且柏木根系深扎,避免了根系間的過度競爭,為充分利用不同層次土壤中的水分和養(yǎng)分奠定了基礎,在川中丘陵石灰性紫色土土壤氮磷含量偏低情況下,引進固氮樹種榿木和鄉(xiāng)土樹種柏木混交,改善了柏木的營養(yǎng)空間和生長條件,提高了地力,同時提高了人工林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、抗逆性和穩(wěn)定性。崔浪軍等對沙棘楊樹混交林研究表明,沙棘的栽入,使沙棘-楊樹混交林與其在相同條件下的楊樹純林相比,群落和林分結(jié)構(gòu)、生物量分布格局都發(fā)生了改變,林分生物量明顯提高,林地土壤物理性質(zhì)、水分和養(yǎng)分狀況得到改良。根徑<3 5mm和3 5~10mm的根系楊樹純林的根系主要集中分布在土壤表層0~30cm內(nèi),占總量的90%左右,而混交林的楊樹根系分布在0~105cm內(nèi),逐漸減少,分布相對更深、更均勻,這樣,使得混交林中的楊樹可以更多地吸收土壤更深層次的養(yǎng)分和水分參與到物質(zhì)循環(huán)中去,最終促使林木生產(chǎn)力得以提高。

　　3 林木根土關系需進一步深入研究的問題

　　隨著對森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力研究的不斷深入,林木根系研究越來越受到重視。今后應加強以下方面的研究。

　　(1)繼續(xù)獲得有關自然生態(tài)條件更多的定量數(shù)據(jù)。這些生態(tài)條件包括有利于根系生長和不利于根系生長的,如根系對土壤緊實度、土壤通氣性或土壤水分狀況的反應。進一步發(fā)現(xiàn)一些能夠適應環(huán)境生長的先鋒樹種。

　　(2)根系改善土壤物理、生物化學特性的有效性研究。內(nèi)容涉及根際和非根際的土壤理化特性比較研究、根區(qū)和無根區(qū)土壤理化特性的比較研究。以期能為揭示根系土壤相互作用動態(tài)過程提供理論依據(jù)。

　　(3)不同立地條件下混交樹種的競爭對根系形態(tài)、分布及生物產(chǎn)量的影響。包括目的樹種和混交樹種間根系形態(tài)、分布及生物產(chǎn)量在空間、時間上的差異規(guī)律。進一步探討混交林中樹種生態(tài)協(xié)調(diào)機理。

　　(4)在根系研究方面,數(shù)學模擬技術將起著更加積極的作用。在動態(tài)基礎上開展根系研究顯得更加需要,因為對于根系只是測定1次而得出的研究數(shù)據(jù),價值很有局限性。

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