根系分析儀對(duì)葡萄根系提水功能的研究

　　根系的提水作用這一概念是由Caldwell和Richard于1989年提出并正式命名的。提水作用指植物根系在蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤(rùn)土壤中的部分根系吸收水分，并通過(guò)輸導(dǎo)組織運(yùn)送至淺層根系，進(jìn)而釋放到周?chē)�較干燥土壤中的一種現(xiàn)象。在干旱條件下，植物通過(guò)深層根系提水作用能夠維持淺層根系的生存，并維持其正常的生理代謝。

　　到目前為止，這一研究已擴(kuò)展到喬木、灌木、牧草和農(nóng)作物等20多個(gè)植物種類(lèi)，其發(fā)生的普遍性和客觀性被越來(lái)越多的試驗(yàn)所證實(shí)，由于這一現(xiàn)象能夠增加植物在干旱環(huán)境下的生存能力和顯示一定的節(jié)水潛力，因而在發(fā)展旱地節(jié)水農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)中可能具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

　　由于提水作用本身的復(fù)雜性和測(cè)試的難度，對(duì)這一研究的發(fā)生機(jī)理和在果樹(shù)上的研究未見(jiàn)報(bào)道。本試驗(yàn)初步探討了葡萄根系的提水作用及提水與蒸騰的關(guān)系，以便于更好地理解根系的補(bǔ)償功能，這也是“交替灌溉技術(shù)（PRD－AI）”應(yīng)用的理論基礎(chǔ)。

　　1 材料與方法

　　1.1 試驗(yàn)材料及處理試驗(yàn)

　　于2005年在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)果實(shí)栽培生理學(xué)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。選用3年生赤霞珠葡萄盆栽苗，每盆1株，留2個(gè)新梢，葡萄苗生長(zhǎng)正常。于8月22日選取生長(zhǎng)一致的植株，倒盆，將根系沖洗干凈，對(duì)應(yīng)地上部新梢將根系均勻分為2 部分，其中一半根系置于裝滿(mǎn)蒸餾水的塑料桶中，即處于飽和水分供應(yīng)狀態(tài)，而另外一半根系處于干旱狀態(tài)。干旱處理分為2種，第1種（Ⅰ)是放入空桶中以便于測(cè)定根水勢(shì)和含水量；第2種（Ⅱ)是將一半根系置于瓦盆內(nèi)，用相對(duì)含水量為35.3%（重度水分脅迫水平）的粘壤土填埋。塑料桶均用黑色塑料薄膜遮光，每處理6株，分根處理后立即測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)的日變化。

　　1.2 測(cè)定方法

　　葉水勢(shì)和土壤水勢(shì)用PSΨPRO水勢(shì)儀進(jìn)行測(cè)定；葉片水勢(shì)和根系水勢(shì)測(cè)定平衡時(shí)間約為0.5ｈ；每隔2h取根和葉片用根系分析儀測(cè)定，小于0.5mm的細(xì)根測(cè)定根表面水勢(shì)，2～3mm 的粗根測(cè)定根橫截面水勢(shì)。土壤水勢(shì)探頭在移栽時(shí)埋置于盆缽?fù)馏w的根系密集區(qū)，根系含水量取粗根稱(chēng)重烘干測(cè)定。

　　光合日變化：用CIRAS-1光合系統(tǒng)于8:00～18:00時(shí)測(cè)定，每隔2h測(cè)定1次，自然光強(qiáng)，氣溫30～40℃，每處理測(cè)3片中部完全展開(kāi)葉片，重復(fù)3次。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用spss進(jìn)行處理。

　　根系提水量測(cè)定：夜間將采取空氣干旱處理的1株葡萄整株固定在鐵架臺(tái)上，有水浸泡根系的塑料桶與天平臺(tái)平行托放，另一半干旱根系用黑色塑料袋包住放在天平上，每隔2h用根系分析儀測(cè)定一次。

　　2 結(jié)果與分析

　　2.1 葡萄根系水勢(shì)與含水量的日變化

　　從赤霞珠葡萄干濕兩側(cè)根系的水勢(shì)晝夜變化圖可以看出（圖1），對(duì)于水分供應(yīng)充足的一側(cè)根系，細(xì)根和粗根的水勢(shì)變化不同。

　　粗根水勢(shì)從每天早晨6:00 開(kāi)始升

高，10:00后迅速降低，12:00降至最低值，隨后緩慢升高，至晚上10:00達(dá)到最高水勢(shì)，其后波動(dòng)緩慢降低，早晨6:00 達(dá)到最低點(diǎn)-0.77Mpa。與細(xì)根的水勢(shì)相比，粗根水勢(shì)始終小于細(xì)根水勢(shì)，并且達(dá)到最高和最低水勢(shì)的時(shí)間均滯后2h，表明細(xì)根吸收的水分進(jìn)入粗根進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)需要一定時(shí)間；同時(shí)夜間細(xì)根水勢(shì)略微升高而粗根略微降低，說(shuō)明夜間不同形態(tài)的根系具有不同的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)功能。

　　干旱一側(cè)的根系從早晨6:00到午夜00:00的測(cè)定時(shí)間內(nèi)，無(wú)論細(xì)根還是粗根水勢(shì)均呈現(xiàn)降－升－降－升有規(guī)律的變化，早晨6:00根系水勢(shì)達(dá)到最高，中午12:00水勢(shì)均降至最低，隨后又開(kāi)始緩慢上升，下午4:00 稍微下降后又上升。大部分時(shí)間粗根的水勢(shì)顯著高于細(xì)根水勢(shì)，只是在夜間相差不大，說(shuō)明粗根和細(xì)根之間的水分運(yùn)轉(zhuǎn)受到外界環(huán)境特別是葉片蒸騰的影響較大。

　　處于不同水分狀態(tài)下的根系含水量（主要是粗根）日變化也證明了根系存在提水作用。1天中濕側(cè)根系的含水量在64.9%以上，而干側(cè)土壤的根系含水量最高只有55.2%，在上午10:00二者相差達(dá)34.3%。對(duì)應(yīng)于根系的水勢(shì)變化，干濕兩側(cè)的根系含水量晝夜變化趨勢(shì)與粗根的水勢(shì)基本一致（圖2），1天中出現(xiàn)2個(gè)含水量高峰，干旱一側(cè)根系的第一個(gè)高峰含水量出現(xiàn)在凌晨6:00，比濕側(cè)提前4h；而第2個(gè)含水量高峰出現(xiàn)在下午4:00，比濕側(cè)提前2h。二者均在中午12:00出現(xiàn)含水量最低點(diǎn)，說(shuō)明夜間干旱一側(cè)根系有水分進(jìn)入，當(dāng)蒸騰開(kāi)始時(shí)含水量開(kāi)始下降，而濕根側(cè)一直處于吸水狀態(tài)，隨蒸騰進(jìn)行吸水能力加強(qiáng)。值得注意的是，當(dāng)?shù)厣喜空趄v降低以后，濕側(cè)根系水勢(shì)逐步回升，而含水量卻輕微降低，與此同時(shí)干旱一側(cè)的根系含水量開(kāi)始上升，說(shuō)明當(dāng)氣孔關(guān)閉或部分關(guān)閉蒸騰速率較低時(shí)，有水分運(yùn)轉(zhuǎn)到干根一側(cè)的根系，而且這些水分并不是自根系從外界吸收的，證明葡萄根系中存在提水作用，含水量高的根系可以把水分運(yùn)轉(zhuǎn)到含水量低的一側(cè)根系。

　　2.2 葡萄葉片光合參數(shù)日變化

　　測(cè)定干旱一側(cè)葡萄葉片的光合參數(shù)如表1所示，結(jié)果表明：1天中隨光照強(qiáng)度的增加和溫度的上升，無(wú)論空氣干旱還是土壤干旱的根系，其對(duì)應(yīng)的葉片蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均顯著降低，2種方式的變化趨勢(shì)一致，在下午2:00時(shí)葉片蒸騰速率達(dá)到最低，降幅分別72.4% 和78.5%。

　　2.3 葡萄根系夜間的提水?dāng)?shù)量

　　利用電子天平實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)夜間水分從飽和含水量一側(cè)的根系進(jìn)入干旱一側(cè)根系的水量。結(jié)果表明（圖3）：從晚上8:00開(kāi)始，干旱一側(cè)根重持續(xù)增加，至早晨6:00達(dá)到最高，實(shí)際增加水量為1.4g，有光照后開(kāi)始減少，表明夜間當(dāng)葡萄蒸騰處于停止?fàn)顟B(tài)時(shí)，水分可以從濕根一側(cè)傳遞到干根一側(cè)，表現(xiàn)出明顯的提水作用，而白天當(dāng)蒸騰增大時(shí)，干旱一側(cè)根系的含水量又開(kāi)始降低。

　　2.4 葡萄根系微域土壤水勢(shì)和葉片水勢(shì)的日變化

　　對(duì)干燥區(qū)根系微域土壤水勢(shì)進(jìn)行測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖4），從上午8:00到下午4:00之前根際微域土壤水勢(shì)保持平穩(wěn)狀態(tài)，夜間土壤水勢(shì)緩慢升高，至早晨6:00 達(dá)到最高-2.5 Mpa，隨后又緩慢降低，說(shuō)明根系有水分向外釋放，也就是外部水分通過(guò)根系釋放到土壤中。土壤水勢(shì)的變化同蒸騰速率變化呈相反的趨勢(shì)，但反應(yīng)有所滯后，說(shuō)明水分在根系—土壤中吸收運(yùn)轉(zhuǎn)需要一定的時(shí)間，根系含水量的變化并不能立即引起土壤含水量的變化。土壤水勢(shì)與蒸騰速率的相關(guān)分析顯示兩者沒(méi)有顯著相關(guān)。

　　葡萄葉片水勢(shì)的測(cè)定結(jié)果發(fā)現(xiàn)（圖5），夜間葉片水勢(shì)逐漸升，2種干旱方式的葉片均在早晨8:00左右達(dá)到最高點(diǎn)，下午2:00降至最低點(diǎn)，傍晚有較大的回升；但采取空氣干旱方式的葉片水勢(shì)上升較快，下降幅度也大，可能是因?yàn)楸┞对诳諝庵械母�系受到外界環(huán)境的影響較大同時(shí)缺乏與土壤的水分交流，從而引起地上部葉片水勢(shì)變幅較大。相關(guān)分析表明，其葉片水勢(shì)與蒸騰速率極顯著相關(guān)（r=0.957）；而采取土壤干旱的葉片變化緩和，說(shuō)明土壤有較好的緩沖能力，其葉片水勢(shì)和蒸騰速率相關(guān)性也很顯著（r=0.912）。

　　3 討論

　　國(guó)外主要對(duì)提水作用發(fā)生的土壤水分條件，提水作用的數(shù)量，提水作用與蒸騰的關(guān)系和提水作用的差異與遺傳性的關(guān)系進(jìn)行研究，國(guó)內(nèi)學(xué)者主要研究了提水作用與養(yǎng)分有效性的關(guān)系，而本研究初步研究了葡萄的提水作用。

　　試驗(yàn)表明，葡萄的提水作用與蒸騰速率關(guān)系密切，夜間葡萄葉片幾乎沒(méi)有蒸騰作用，干根水勢(shì)和含水量升高，表明有水分進(jìn)入根系中；而白天隨蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的增大，干根水勢(shì)又逐漸減低，下午由于光照和溫度增強(qiáng)引起葡萄葉片氣孔完全或部分關(guān)閉，干根一側(cè)根系水勢(shì)又升高。這說(shuō)明由于抑制了蒸騰和氣孔開(kāi)張，使得處于空氣中的根系水勢(shì)升高，含水量增加，這部分增加水分很可能就是從含水量高的一側(cè)根系中運(yùn)轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)的。

　　濕根側(cè)和干根側(cè)1天中的含水量差異極顯著，說(shuō)明干濕兩側(cè)根系的含水量之間存在顯著的水分梯度，可能是水分從濕根一側(cè)進(jìn)入干根一側(cè)的動(dòng)力。到底干濕兩側(cè)需要多大的水分梯度（即提水作用能夠發(fā)生的土壤水分條件）才能發(fā)生水分的轉(zhuǎn)移本文沒(méi)有涉及，需要進(jìn)一步的研究來(lái)證實(shí)。根系周?chē)�土壤水�?shì)與空氣干旱處理的根系水勢(shì)變化規(guī)律是一致的，只是變化的幅度較小，這可能是因?yàn)橥ㄟ^(guò)含水量較高的根系運(yùn)轉(zhuǎn)并釋放到土壤中的水量較少，不足以引起土壤水勢(shì)有較大的變化，本試驗(yàn)夜間濕根運(yùn)轉(zhuǎn)到干根一側(cè)的水量?jī)H1.4g，與前人的試驗(yàn)結(jié)果差距較大，可能是試驗(yàn)處理和測(cè)量方法等原因造成的。

　　葡萄根系存在提水作用也從一個(gè)側(cè)面證實(shí)了“部分根區(qū)干旱（PRD）”交替灌溉理論的可行性。

　　由于提水作用可使干旱一側(cè)的根系接受來(lái)自灌溉一側(cè)根系的水分，維持基本的生存，當(dāng)遇到灌溉時(shí)，又能發(fā)揮超補(bǔ)償功能，在不明顯抑制樹(shù)體生長(zhǎng)的前提下，提高葡萄產(chǎn)量和品質(zhì)，同時(shí)又提高了水分利用效率。目前，人們對(duì)根系提水作用的認(rèn)識(shí)還很膚淺，進(jìn)一步研究提水作用，闡明其內(nèi)在機(jī)制，對(duì)于解決生產(chǎn)的實(shí)際問(wèn)題具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。