溫度變化對(duì)植物葉片酶活性的影響

　　溫度是影響植物生長(zhǎng)、發(fā)育和產(chǎn)量的一個(gè)主要環(huán)境因素。許多研究表明，溫度影響RuBPcase活性、熒光吸收特性、光合效率、呼吸作用、光呼吸和光抑制作用以及光系統(tǒng)反應(yīng)活性等諸多生理過(guò)程，所以溫度對(duì)植物的影響一直是人們關(guān)注的問(wèn)題，現(xiàn)代科學(xué)的發(fā)展很多先進(jìn)儀器如積溫儀等開(kāi)始應(yīng)用在植物的研究上了。

　　許多學(xué)者從超微結(jié)構(gòu)的變化上研究了溫度對(duì)植物葉片的影響。Yun等指出在葉片溫度快速降低幾秒后，能明顯地降低光合活性、破壞柵欄細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的組成成分。Xu等證明在小麥成熟期提高溫度能促進(jìn)葉片的衰老，加快葉綠體完整性地喪失，擴(kuò)大類(lèi)囊體的魯米諾體積，降低類(lèi)囊體膜區(qū)域的緊密程度和加速由PS?調(diào)節(jié)的電子轉(zhuǎn)移的下降。極高溫還能?chē)?yán)重破壞光合結(jié)構(gòu)。Pareek等認(rèn)為葉片經(jīng)45e脅迫4h后誘發(fā)的亞細(xì)胞的改變包括：細(xì)胞質(zhì)的溶解，細(xì)胞質(zhì)中電子云顆粒的聚集，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的膨脹，通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接的核糖體的粘連，線(xiàn)粒體脊數(shù)目的下降和細(xì)胞壁纖維結(jié)構(gòu)的無(wú)組織性。Foyer等觀察到玉米葉對(duì)凍害很敏感，冷凍通常導(dǎo)致葉片的衰老。在光下經(jīng)10e處理的葉片明顯地顯示出對(duì)CO2同化的抑制和光合電子傳遞效率的下降�？寡趸�酶的不同的細(xì)胞區(qū)域形式能限制冷凍過(guò)程中與光合作用有關(guān)的抗氧化物的循環(huán)。代謝循環(huán)規(guī)律的毀壞和不充足的抗氧化防御被認(rèn)為是導(dǎo)致冷敏感的原因。低溫還能降低膜脂以及其他關(guān)鍵分子的代謝和調(diào)節(jié)速率。

　　植物在低溫條件下細(xì)胞內(nèi)自由基代謝平衡被破壞會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，如超氧化物陰離子自由基（O2H）、羥自由基（OH）、單線(xiàn)態(tài)氧（1O2），這些都能引發(fā)或加劇膜脂過(guò)氧化作用，造成膜系統(tǒng)的損傷。植物在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了清除活性氧的保護(hù)系統(tǒng)。超氧物歧化酶（SOD）能催化O2H發(fā)生歧化反應(yīng)，是植物細(xì)胞中最重要的清除O2H的酶之一。謝吉榮發(fā)現(xiàn)在自然降溫過(guò)程中南方紅豆杉SOD活性顯著增強(qiáng)。

　　LOX是定位在葉綠體類(lèi)囊體層膜中的一種氧化性酶，催化光合膜不飽和脂肪酸加氧反應(yīng)引起膜脂過(guò)氧化作用并產(chǎn)生一系列次級(jí)反應(yīng)，這些反應(yīng)可能影響光合膜的理化特性而改變光系統(tǒng)反應(yīng)中心及各電子傳遞體的微環(huán)境，干擾了電子傳遞的正常運(yùn)作。另一方面，膜脂過(guò)氧化終產(chǎn)物MDA和由LOX反應(yīng)產(chǎn)生或衍生的活性氧可能對(duì)PS組分有直接的損傷作用。趙世杰等發(fā)現(xiàn)小麥幼葉經(jīng)高溫處理后LOX活性增加，到40e達(dá)最大值，然后逐漸下降。當(dāng)處理溫度高于30e時(shí)，衰老葉片LOX活性下降。在研究葉片對(duì)不同溫度處理的反應(yīng)時(shí)，江華等研究結(jié)果顯示，離體的小麥葉片結(jié)束光合誘導(dǎo)期后，在溫度上升到15e以前，葉片的凈光合速率隨著溫度的增高而升高，15e之后凈光合速率隨溫度升高而降低。艾希珍等的結(jié)果表明，生姜產(chǎn)品形成期的光合適溫為25e,高于或低于此溫度，光合速率和表觀量子效率均有所降低。光補(bǔ)償點(diǎn)隨葉溫升高而增加，而飽和點(diǎn)先上升后下降。

　　近年來(lái)超弱發(fā)光在植物對(duì)外界環(huán)境反應(yīng)方面的應(yīng)用多見(jiàn)報(bào)道。Popp認(rèn)為一部分生物系統(tǒng)自發(fā)發(fā)射或光誘導(dǎo)發(fā)射的光子起源于生物系統(tǒng)內(nèi)的一個(gè)完全相干的電磁場(chǎng)，這種由生物體內(nèi)相干電磁場(chǎng)釋放的光子叫做生物光子。而且，這種相干的電磁場(chǎng)很可能是活組織內(nèi)通訊聯(lián)絡(luò)的基礎(chǔ)。其中光誘導(dǎo)光子發(fā)射就是延遲發(fā)光。對(duì)于高等植物來(lái)說(shuō)，延遲發(fā)光（DL）不僅與光合作用原初反應(yīng)、電子傳遞以及光合磷酸化等過(guò)程有密切關(guān)系，而且DL本身也是伴隨光合作用而產(chǎn)生，所以通過(guò)研究DL可以反映光合作用中能量轉(zhuǎn)化的一些狀況。因此延遲發(fā)光也許可以作為一種新的方法用于研究高等植物葉片對(duì)外界環(huán)境的反應(yīng)。