生長(zhǎng)素

生長(zhǎng)素是一類(lèi)含有一個(gè)不飽和芳香族環(huán)和一個(gè)乙酸側(cè)鏈的內(nèi)源激素，包括吲哚乙酸（IAA）、4-氯-IAA、5-羥-IAA、萘乙酸等。1872年波蘭園藝學(xué)家謝連斯基對(duì)根尖控制根伸長(zhǎng)區(qū)生長(zhǎng)作了研究；后來(lái)達(dá)爾文父子對(duì)?草胚芽鞘向光性進(jìn)行了研究。1928年溫特首次分離出這種引起胚芽鞘彎曲的化學(xué)信使物質(zhì)，命名為生長(zhǎng)素。1934年，凱格等確定它為吲哚乙酸，因而習(xí)慣上常把吲哚乙酸作為生長(zhǎng)素的同義詞。

　　生長(zhǎng)素在擴(kuò)展的幼嫩葉片和頂端分生組織中合成，通過(guò)韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸，自上而下地向基部積累。植物體內(nèi)的生長(zhǎng)素是由色氨酸通過(guò)一系列中間產(chǎn)物而形成的。其主要途徑是通過(guò)吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脫氨成為吲哚丙酮酸后脫羧而成，也可以由色氨酸先脫羧成為色胺后氧化脫氨而形成。然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一條可能的合成途徑是色氨酸通過(guò)吲哚乙腈轉(zhuǎn)變?yōu)檫胚嵋宜帷?/P>

　　在植物體內(nèi)吲哚乙酸可與其它物質(zhì)結(jié)合而失去活性，如與天冬氨酸結(jié)合為吲哚乙酰天冬氨酸，與肌醇結(jié)合成吲哚乙酸肌醇，與葡萄糖結(jié)合成葡萄糖苷，與蛋白質(zhì)結(jié)合成吲哚乙酸-蛋白質(zhì)絡(luò)合物等。結(jié)合態(tài)吲哚乙酸常可占植物體內(nèi)吲哚乙酸的50~90%，可能是生長(zhǎng)素在植物組織中的一種儲(chǔ)藏形式，它們經(jīng)水解可以產(chǎn)生游離吲哚乙酸。

　　植物組織中普遍存在的吲哚乙酸氧化酶可將吲哚乙酸氧化分解。

　　 生長(zhǎng)素有多方面的生理效應(yīng)，這與其濃度有關(guān)。低濃度時(shí)可以促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則會(huì)抑制生長(zhǎng)，甚至使植物死亡，這種抑制作用與其能否誘導(dǎo)乙烯的形成有關(guān)。生長(zhǎng)素的生理效應(yīng)表現(xiàn)在兩個(gè)層次上。

　　在細(xì)胞水平上，生長(zhǎng)素可刺激形成層細(xì)胞分裂；刺激枝的細(xì)胞伸長(zhǎng)、抑制根細(xì)胞生長(zhǎng)；促進(jìn)木質(zhì)部、韌皮部細(xì)胞分化，促進(jìn)插條發(fā)根、調(diào)節(jié)愈傷組織的形態(tài)建成。

　　在器官和整株水平上，生長(zhǎng)素從幼苗到果實(shí)成熟都起作用。生長(zhǎng)素控制幼苗中胚軸伸長(zhǎng)的可逆性紅光抑制；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條下側(cè)即產(chǎn)生枝條的向地性；當(dāng)吲哚乙酸轉(zhuǎn)移至枝條的背光側(cè)即產(chǎn)生枝條的向光性；吲哚乙酸造成頂端優(yōu)勢(shì)；延緩葉片衰老；施于葉片的生長(zhǎng)素抑制脫落，而施于離層近軸端的生長(zhǎng)素促進(jìn)脫落；生長(zhǎng)素促進(jìn)開(kāi)花，誘導(dǎo)單性果實(shí)的發(fā)育，延遲果實(shí)成熟。

　　近年來(lái)提出激素受體的概念。激素受體是一個(gè)大分子細(xì)胞組分，能與相應(yīng)的激素特異地結(jié)合，爾后發(fā)動(dòng)一系列反應(yīng)。吲哚乙酸與受體的復(fù)合物有兩方面的效應(yīng)：一是作用于膜蛋白，影響介質(zhì)酸化、離子泵運(yùn)輸和緊張度變化，屬于快反應(yīng)（〈10分鐘〉；二是作用于核酸，引起細(xì)胞壁變化和蛋白質(zhì)合成，屬于慢反應(yīng)（）10分鐘）。介質(zhì)酸化是細(xì)胞生長(zhǎng)的重要條件。吲哚乙酸能活化質(zhì)膜上ATP（腺苷三磷酸）酶，刺激氫離子流出細(xì)胞，降低介質(zhì)pH值，于是有關(guān)的酶被活化，水解細(xì)胞壁的多糖，使細(xì)胞壁軟化而細(xì)胞得以擴(kuò)伸。

　　施用吲哚乙酸后導(dǎo)致特定信使核糖核酸（mRNA）序列的出現(xiàn)，從而改變了蛋白質(zhì)的合成。吲哚乙酸處理還改變了細(xì)胞壁的彈性，使細(xì)胞生長(zhǎng)得以進(jìn)行。

赤霉素

　　 赤霉素是一類(lèi)屬于雙萜類(lèi)化合物的植物激素。1926年日本病理學(xué)家黑澤在水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)水稻植株發(fā)生徒長(zhǎng)是由赤霉菌的分泌物所引起的。1935年日本藪田從水稻赤霉菌中分離出一種活性制品，并得到結(jié)晶，定名為赤霉素（GA）。第一種被分離鑒定的赤霉素稱(chēng)為赤霉酸（GA3），現(xiàn)已從高等植物和微生物中分離出70余種赤霉素。因?yàn)槌嗝顾囟己�有羧基，故呈酸性。�?nèi)源赤霉素以游離和結(jié)合型兩種形態(tài)存在，可以互相轉(zhuǎn)化。

　　赤霉素pH值3~4的溶液中最穩(wěn)定，pH值過(guò)高或過(guò)低都會(huì)使赤霉素變成無(wú)生理活性的偽赤霉素或赤霉烯酸。赤霉素的前體是貝殼杉烯。某些生長(zhǎng)延緩劑，如阿莫-1618和矮壯素等能抑制貝殼杉烯的形成，福斯方-D能抑制貝殼杉烯轉(zhuǎn)變?yōu)槌嗝顾�。赤霉素在植物體內(nèi)的形成部位一般是嫩葉、芽、幼根以及未成熟的種子等幼嫩組織。不同的赤霉素存在于各種植物不同的器官內(nèi)。幼葉和嫩枝頂端形成的赤霉素通過(guò)韌皮部輸出，根中生成的赤霉素通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸。

　　赤霉素中生理活性最強(qiáng)、研究最多的是GA3，它能顯著地促進(jìn)植物莖、葉生長(zhǎng)，特別是對(duì)遺傳型和生理型的矮生植物有明顯的促進(jìn)作用；能代替某些種子萌發(fā)所需要的光照和低溫條件，從而促進(jìn)發(fā)芽；可使長(zhǎng)日照植物在短日照條件下開(kāi)花，縮短生活周期；能誘導(dǎo)開(kāi)花，增加瓜類(lèi)的雄花數(shù)，誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，提高坐果率，促進(jìn)果實(shí)生長(zhǎng)，延緩果實(shí)衰老。除此之外，GA3還可用于防止果皮腐爛；在棉花盛花期噴灑能減少蕾鈴脫落；馬鈴薯浸種可打破休眠；大麥浸種可提高麥芽糖產(chǎn)量等等。

　　赤霉素很多生理效應(yīng)與它調(diào)節(jié)植物組織內(nèi)的核酸和蛋白質(zhì)有關(guān)，它不僅能激活種子中的多種水解酶，還能促進(jìn)新酶合成。研究最多的是GA3誘導(dǎo)大麥粒中α-淀粉酶生成的顯著作用。另外還誘導(dǎo)蛋白酶、β-1,3-葡萄糖苷酶、核糖核酸酶的合成。赤霉素刺激莖伸長(zhǎng)與核酸代謝有關(guān)，它首先作用于脫氧核糖核酸（DNA），使DNA活化，然后轉(zhuǎn)錄成信使核糖核酸（mRNA），從mRNA翻譯成特定的蛋白質(zhì)。

細(xì)胞分裂素

　　 細(xì)胞分裂素是一類(lèi)具有腺嘌呤環(huán)結(jié)構(gòu)的植物激素。其共同特點(diǎn)是在腺嘌呤環(huán)的第6位置上有特定的取代物。它們的生理功能突出地表現(xiàn)在促進(jìn)細(xì)胞分裂和誘導(dǎo)芽形成。

　　1948年美國(guó)斯科格和中國(guó)崔?在煙草組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)腺嘌呤能誘導(dǎo)煙草髓組織分化出芽。1955年米勒等以酵母脫氧核糖核酸的降解物和鯡精子的脫氧核糖核酸中分離純化得到促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)，定名為激動(dòng)素（KT），其化學(xué)結(jié)構(gòu)為6-呋喃甲基腺嘌呤，又稱(chēng)糠基腺嘌呤。1963年萊瑟姆從受精11~16天的玉米嫩籽中分離出第一種存在于高等植物中的天然細(xì)胞分裂素，定名為玉米素（Z）。目前已從高等植物中得到20幾種腺嘌呤衍生物。如二氫玉米素、玉米素核苷（ZR）和異戊烯基腺嘌呤。近代人工合成了多種類(lèi)似物質(zhì)，如6-芐基腺嘌呤（BA）、四氫吡喃芐基腺嘌呤（PBA）等。它們通稱(chēng)為細(xì)胞分裂素（CTK）。

　　根部分生組織（根尖）合成細(xì)胞分裂素最活躍，通過(guò)木質(zhì)部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸從根到莖。幼葉、芽、幼果和正在發(fā)育的種子中也能形成細(xì)胞分裂素，玉米素最早就是從未成熟的玉米籽中獲得的。細(xì)胞分裂素可通過(guò)轉(zhuǎn)移核糖核酸（tRNA）的裂解產(chǎn)生，也可以由甲羥戊酸鹽和腺嘌呤為前體合成。

　　細(xì)胞分裂素有多種生理效應(yīng)。一為細(xì)胞分裂。細(xì)胞分裂有兩個(gè)過(guò)程，一個(gè)是核分裂過(guò)程，另一個(gè)是胞質(zhì)分裂過(guò)程，細(xì)胞分裂素促進(jìn)胞質(zhì)分裂。缺乏細(xì)胞分裂素則細(xì)胞不能正常分裂形成多核細(xì)胞。二是誘導(dǎo)芽形成。有些離體葉經(jīng)激動(dòng)素處理后主脈基部和葉緣都能產(chǎn)生芽。三是防衰老。用激動(dòng)素處理后的離體葉片可以逆轉(zhuǎn)處理區(qū)域內(nèi)的蛋白質(zhì)和葉綠素降解過(guò)程。四是克服頂端優(yōu)勢(shì)。將激動(dòng)素施于受莖頂端極性運(yùn)輸?shù)纳�長(zhǎng)素抑制的側(cè)芽上，可使側(cè)芽萌發(fā)生長(zhǎng)。細(xì)胞分裂素可抑制側(cè)根和不定根的形成。細(xì)胞分裂素可使遺傳上雄性葡萄品種變?yōu)榇菩弁�花植株�?/P>

　　細(xì)胞分裂素與生長(zhǎng)素以適當(dāng)比例配合使用能促使組織分化出芽和根，長(zhǎng)成完整植株。

脫落酸

　　 脫落酸是一種具有倍半萜結(jié)構(gòu)的植物激素。1963年美國(guó)艾迪科特等從棉鈴中提純了一種物質(zhì)能顯著促進(jìn)棉苗外植體葉柄脫落，稱(chēng)為脫落素II。英國(guó)韋爾林等也從短日照條件下的槭樹(shù)葉片提純一種物質(zhì)，能控制落葉樹(shù)木的休眠，稱(chēng)為休眠素。1965年證實(shí)，脫落素II和休眠素為同一種物質(zhì)，統(tǒng)一命名為脫落酸。

　　脫落酸在衰老的葉片組織、成熟的果實(shí)、種子及莖、根部等許多部位形成。水分虧缺可以促進(jìn)脫落酸形成。脫落酸在植物體內(nèi)才再分配速度很快，在韌皮部和木質(zhì)部液流中存在。合成脫落酸的前體是甲瓦龍酸，在它生成法尼基焦磷酸后有兩條去路。一是真菌中常見(jiàn)的C15直接途徑。一是高等植物中的C40間接途徑。后者先形成類(lèi)胡蘿卜素（紫黃質(zhì)），經(jīng)光或生物氧化而裂解為C15的黃氧化素，再轉(zhuǎn)化為脫落酸。

　　脫落酸可由氧化作用和結(jié)合作用被代謝。

　　脫落酸可以刺激乙烯的產(chǎn)生，催促果實(shí)成熟，它抑制脫氧核糖核酸和蛋白質(zhì)的合成。脫落酸的生理功能有以下幾種：

　　1. 抑制與促進(jìn)生長(zhǎng)。外施脫落酸濃度大時(shí)抑制莖、下胚軸、根、胚芽鞘或葉片的生長(zhǎng)。濃度低時(shí)卻促進(jìn)離體黃瓜子葉生根與下胚軸伸長(zhǎng)，加速浮萍的繁殖，刺激單性結(jié)實(shí)種子發(fā)育。

　　2. 維持芽與種子休眠。休眠與體內(nèi)赤霉素與脫落酸的平衡有關(guān)。

　　3. 促進(jìn)果實(shí)與葉的脫落。

　　4. 促進(jìn)氣孔關(guān)閉。脫落酸可使氣孔快速關(guān)閉，對(duì)植物又無(wú)毒害，是一種很好的抗蒸騰劑。檢驗(yàn)脫落酸濃度的一種生物試法即是將離體葉片表皮漂浮于各種濃度脫落酸溶液表面，在一定范圍內(nèi)，其氣孔開(kāi)閉程度與脫落酸濃度呈反比。

　　5. 影響開(kāi)花。在長(zhǎng)日照條件下，脫落酸可使草莓和黑莓頂芽休眠，促進(jìn)開(kāi)花。

　　6. 影響性分化。赤霉素能使大麻的雌株形成雄花，此效應(yīng)可被脫落酸逆轉(zhuǎn)，但脫落酸不能使雄株形成雌花。

乙烯

　　 乙烯是一種氣態(tài)激素。19世紀(jì)中葉，人們已發(fā)現(xiàn)泄露的照明氣能影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。1901年俄國(guó)學(xué)者尼留波夫證實(shí)照明氣中乙烯的作用，發(fā)現(xiàn)植物對(duì)乙烯的“三重反應(yīng)”。20~30年代已查明乙烯對(duì)植物的廣泛效應(yīng)，并作為水果催熟劑。1934年美國(guó)波依斯湯姆遜研究所克拉克等提出乙烯是成熟激素的概念。50年代末，伯格等把氣相層析技術(shù)引入乙烯研究中，精確測(cè)定追蹤組織中極微量的乙烯及其變化。60年代末，乙烯被公認(rèn)為一種植物內(nèi)源激素。

　　1964年利伯曼提出乙烯來(lái)自蛋氨酸。1979年亞當(dāng)斯和楊發(fā)現(xiàn)1-氨基環(huán)丙烷基羧酸（ACC）是乙烯生成的前體，并確定乙烯合成途徑為：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸（SAM）→ACC→乙烯。催化SAM形成ACC的ACC合成酶是乙烯合成的主要限速因素。氨基乙氧基乙烯甘氨酸（AVG）、氨氧乙酸（AOA）等物質(zhì)能有效抑制這一反應(yīng)。

　　幾乎所有高等植物的組織都能產(chǎn)生微量乙烯。干旱、水澇、極端溫度、化學(xué)傷害、和機(jī)械損傷都能刺激植物體內(nèi)乙烯增加，稱(chēng)為“逆境乙烯”，會(huì)加速器官衰老、脫落。萌發(fā)的種子、果實(shí)等器官成熟、衰老和脫落時(shí)組織中乙烯含量很高。高濃度生長(zhǎng)素促進(jìn)乙烯生成。乙烯抑制生長(zhǎng)素的合成與運(yùn)輸。

　　抑制黃化豌豆幼苗伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，促進(jìn)增粗和改變向地性（三重反應(yīng)）以及葉片產(chǎn)生偏上性反應(yīng)是乙烯專(zhuān)一的生物效應(yīng)，常作為生物鑒定方法。

　　發(fā)動(dòng)和促進(jìn)果實(shí)、花冠、葉片等植物器官和組織的成熟、衰老、凋萎和脫落是乙烯最主要的生理作用。在果實(shí)成熟時(shí)，乙烯使核糖核酸合成能力增加，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成。此外可促進(jìn)過(guò)氧化物酶、磷酸脂酶等許多酶的活化，故有催熟作用。在離層形成時(shí)，乙烯促進(jìn)離層區(qū)蛋白質(zhì)的合成，提高離層區(qū)纖維素酶的活性，從而加速離層的形成，引起器官脫落。

　　乙烯促進(jìn)開(kāi)花，誘導(dǎo)雌花形成；打破某些種子的休眠；抑制幼苗頂端鉤開(kāi)放；抑制根生長(zhǎng)；誘導(dǎo)不定根和根毛形成；促進(jìn)皮孔增生；增加植物的排泄作用。

油菜素

　　 油菜素，又稱(chēng)蕓薹素。這是一類(lèi)以甾醇為骨架的植物內(nèi)源甾體類(lèi)生理活性物質(zhì)。1970年美國(guó)農(nóng)學(xué)家米契爾等從油菜花粉中提取獲得一種顯著促進(jìn)豆苗生長(zhǎng)的物質(zhì)，定名為油菜素。英國(guó)的曼達(dá)伐等于1978年將油菜素精制后得到具有高活性的結(jié)晶物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)屬于甾醇內(nèi)酯，故命名為油菜素內(nèi)酯（BR）。其后又從另一些植物中提純了十幾種具有生物活性的油菜素甾體類(lèi)物質(zhì)，其中油菜素內(nèi)酯的生理活性最強(qiáng)，被認(rèn)為是一種新的植物激素。

　　油菜素內(nèi)酯對(duì)菜豆幼苗有促進(jìn)細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的雙重作用，可促進(jìn)整株生長(zhǎng)，包括株高、株重和莢重等；對(duì)樺、榆等樹(shù)苗不僅促進(jìn)莖生長(zhǎng)，還能使葉和側(cè)芽數(shù)增加；在低溫下降低水稻細(xì)胞內(nèi)離子的外滲，表明其對(duì)細(xì)胞膜有保護(hù)作用，能提高作物耐冷性。