土壤緊實(shí)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

一、 對(duì)土壤中養(yǎng)分供應(yīng)的影響
土壤養(yǎng)分元素以質(zhì)流和擴(kuò)散兩種方式到達(dá)植物根表，質(zhì)流是由植物吸水驅(qū)動(dòng)的，擴(kuò)散是由濃度梯度驅(qū)動(dòng)的[28]。N、Ca、Mg、S、B、Cu、Zn、Fe和Cl主要是依靠質(zhì)流到達(dá)植物根表，P和K則主要通過(guò)擴(kuò)散的方式移動(dòng)到植物根表[4]，緊實(shí)土壤中擴(kuò)散系數(shù)增加可能是由于孔隙彎曲度減少的緣故。由于土壤緊實(shí)度增加對(duì)于擴(kuò)散的影響大于對(duì)質(zhì)流的影響，因而會(huì)增加植物對(duì)主要靠擴(kuò)散方式移動(dòng)的P和K的吸收[3]。
土壤緊實(shí)度對(duì)養(yǎng)分向根表運(yùn)輸?shù)挠绊懸才c土壤含水量和土壤本身的養(yǎng)分含量有關(guān)[4]。在含水量適中、施肥量合適的土壤中，中度土壤緊實(shí)有利于養(yǎng)分向根表運(yùn)輸，這是由于中度緊實(shí)的土壤保持水分的能力加大，非飽和導(dǎo)水率也加大，所以增加了質(zhì)流和擴(kuò)散，這樣會(huì)有更多的養(yǎng)分離子運(yùn)輸?shù)礁�系表面。但如果土壤緊實(shí)度繼續(xù)增加，土壤的通氣狀況和機(jī)械阻力就成了主要限制因素，影響?zhàn)B分在土壤中的移動(dòng)。
由于N、P、K是植物生長(zhǎng)必需的大量元素，土壤緊實(shí)度變化會(huì)影響這些元素在土壤中移動(dòng)性，從而影響植物生長(zhǎng)。土壤緊實(shí)影響土壤氮平衡主要基于以下幾個(gè)方面[4]：（1）土壤通氣狀況改變會(huì)影響土壤中的反硝化過(guò)程，使氣態(tài)氮的損失加大，降低土壤的礦化速率，并且減少豆科植物結(jié)瘤和共生固氮能力；（2）改變土壤的水力學(xué)性質(zhì)，在砂土上，土壤壓實(shí)增加了持水量，降低了氮的淋洗，但在壤土上，土壤壓實(shí)增加了土壤的不飽和導(dǎo)水率，加速了水分的移動(dòng)，同時(shí)增加了氮流失的可能性；（3）土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，使得植物根系和土壤界面緊密接觸，土壤中的養(yǎng)分元素更易于到達(dá)植物根系表面，利于植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。磷在土壤中的移動(dòng)性有限，所以植物對(duì)磷的吸收主要取決于根系的構(gòu)型[4]。另外，土壤緊實(shí)度影響磷在土壤中的擴(kuò)散速率，使磷在土壤中的移動(dòng)速度增加，有利于植物對(duì)磷的吸收和利用。在緊實(shí)土壤中，植物對(duì)鉀的吸收降低，主要是由于植物根系變小，使根系吸收面積減小。因此，生長(zhǎng)在緊實(shí)土壤上的植物要達(dá)到一定的生物量和產(chǎn)量通常需要更多的肥料。
二、 對(duì)植物根系生長(zhǎng)的影響
土壤緊實(shí)度增大除了影響土壤中養(yǎng)分資源的有效性外，還直接影響植物的根系形態(tài)，植物主根伸長(zhǎng)受到抑制，側(cè)根形成數(shù)量增加，根系變短變粗。緊實(shí)土壤中，根系伸長(zhǎng)速率降低，是由于植物要消耗更多的能量去克服根系伸長(zhǎng)的障礙。在玉米、大麥、小麥、豌豆和大豆上都能觀(guān)察到這種現(xiàn)象，并且在土培和玻璃珠培養(yǎng)中也能看到[29,30]。根系變粗，主要是根尖后面伸長(zhǎng)區(qū)的直徑增加，這是由于皮層細(xì)胞橫向擴(kuò)張的結(jié)果。側(cè)根數(shù)量增加，并且緊貼著主根生長(zhǎng)[31]。Sarquis等的研究結(jié)果表明，緊實(shí)土壤中乙烯的含量會(huì)明顯升高[32]。用乙烯處理植物根系，同樣會(huì)發(fā)現(xiàn)根系的生長(zhǎng)速率降低，并且根系直徑增加[33]。所以推斷緊實(shí)土壤上植物可能通過(guò)乙烯來(lái)調(diào)節(jié)植物根系的形態(tài)，從而適應(yīng)緊實(shí)土壤環(huán)境。
土壤的緊實(shí)度還會(huì)影響根系的導(dǎo)水率。劉晚茍 等[34]的研究結(jié)果表明，土壤緊實(shí)度的增大降低了玉米根系的導(dǎo)水率，推測(cè)是由于植物根系直徑變粗的緣故。因?yàn)楦�系直徑和�?dǎo)水率有很好的負(fù)相關(guān)關(guān)系，理論上直徑越大，水分通過(guò)皮層到木質(zhì)部的阻力就越大，所以導(dǎo)水率降低。
緊實(shí)土壤中，單位根系的水分和養(yǎng)分吸收率都會(huì)增加，如大豆[35]、玉米[36,37]、大麥[38]等，主要是由于土壤和根系的接觸面加大，不飽和導(dǎo)水率增加。然而，根系吸水率增加并不能彌補(bǔ)由于土壤緊實(shí)造成植株根長(zhǎng)減小所導(dǎo)致的整株吸水量減少[4,36]。對(duì)于養(yǎng)分也是如此，特別是那些以質(zhì)流方式到達(dá)植物根表的養(yǎng)分元素。
Young等[39]的試驗(yàn)結(jié)果表明，植物根系在伸長(zhǎng)過(guò)程中可以感受到機(jī)械阻力，會(huì)產(chǎn)生化學(xué)信號(hào)調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)。推斷這種化學(xué)信號(hào)是ABA。劉晚茍等[40]報(bào)道了土壤緊實(shí)度與植物產(chǎn)生ABA的關(guān)系。通過(guò)設(shè)置不同土壤容重，保持土壤的基質(zhì)勢(shì)相同，即土壤水的有效性相同，同時(shí)測(cè)定了葉片水勢(shì)，發(fā)現(xiàn)葉片水勢(shì)沒(méi)有差別，通過(guò)這樣的處理和測(cè)定，排除了土壤緊實(shí)造成的土壤水有效性不同的影響。研究發(fā)現(xiàn)，隨著土壤緊實(shí)度的增加，植株中ABA濃度有顯著增加，同時(shí)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率也有明顯下降[41]。
三、 對(duì)植物地上部生長(zhǎng)的影響
緊實(shí)土壤不僅影響根系生長(zhǎng)，也影響地上部生 長(zhǎng)[42]。緊實(shí)土壤中根系不能為地上部提供充足的水分和養(yǎng)分，導(dǎo)致地上部生長(zhǎng)受到限制。葉片對(duì)緊實(shí)土壤產(chǎn)生影響的反應(yīng)很早，甚至在第一片葉萌發(fā)時(shí)就能表現(xiàn)出來(lái)，這時(shí)幼苗的生長(zhǎng)還未與土壤中的養(yǎng)分發(fā)生關(guān)系，幼苗主要通過(guò)消耗種子中的養(yǎng)分生長(zhǎng)[43,44]。緊實(shí)土壤中生長(zhǎng)的植物不但葉片小，而且葉細(xì)胞也比較 小[45]。土壤緊實(shí)條件下根系可能會(huì)產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)并運(yùn)至地上部，如前面提到的ABA或乙烯等，這些物質(zhì)能影響植物葉片的氣孔開(kāi)閉，葉片細(xì)胞的分裂等[46]。Ashra等[47]的研究結(jié)果顯示，在緊實(shí)土壤中生長(zhǎng)的植物，其株高、葉片數(shù)、葉面積、以及地上部生物量都低于在正常土壤中生長(zhǎng)的植株。孫艷等[13]研究了土壤緊實(shí)脅迫對(duì)于葉片光合作用的影響，結(jié)果表明，當(dāng)土壤緊實(shí)度增加時(shí)，葉片光合作用受到抑制，推測(cè)是由于根系生長(zhǎng)受到機(jī)械阻力，產(chǎn)生的ABA信號(hào)使葉片氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，蒸騰速率及光合速率下降。
四、 對(duì)產(chǎn)量的影響
土壤緊實(shí)度影響植物的光合產(chǎn)物分配。隨著土壤緊實(shí)度增加，更多的光合產(chǎn)物以根系分泌物和脫落物的形式釋放到土壤中[46]。由于緊實(shí)土壤對(duì)植物生長(zhǎng)及土壤養(yǎng)分有效性的影響，導(dǎo)致生長(zhǎng)在緊實(shí)土壤中的作物產(chǎn)量和養(yǎng)分利用率都會(huì)受到影響。Douglas等[48]的試驗(yàn)證明，緊實(shí)土壤上使用150 kg·ha-1氮肥與正常土壤上使用50 kg·ha-1氮肥所收獲的黑麥草產(chǎn)量是相同的。在Arvidsson[3]的試驗(yàn)中，緊實(shí)土壤導(dǎo)致大麥產(chǎn)量降低近20%。Dauda等[49]兩年的試驗(yàn)都發(fā)現(xiàn)，嚴(yán)重的土壤緊實(shí)度影響?hù)�豆的產(chǎn)量，分別使產(chǎn)量從1 200 kg·ha-1和1 353 kg·ha-1降至550 kg·ha-1和560 kg·ha-1。